Extinción local

Cualquier parcela ocupada tiene una probabilidad de extinción, que denominaremos local porque solo se refiere a ese grupo particular de individuos. Esta probabilidad de extinción, que llamaremos \(e\) depende de muchos factores (ya veremos) y por ahora vamos a considerarla constante. Al ser la probabilidad de que ocurra algo, solo tiene sentido si se define sobre un periodo de tiempo determinado, como en el ejemplo de la Figura 1.

Figura 1. Dinámica solo con extinción. En este territorio hay \(n = 18\) parcelas habitables, todas ocupadas inicialmente. La probabilidad de que un sitio quede vacío al año siguiente es \(e = 0.1\). Dale al ▶ y mira lo que pasa. Al ser un proceso aleatorio, cada vez que lo repitas saldrá una secuencia distinta: no se puede decir qué parcela se va a extinguir, solo se puede hacer una predicción sobre la media: ¡se extingue regionalmente la especie! Claro, si solo cabe la extinción local de cada parcela, a largo plazo desaparecerán todas.

¿Cuántas parcelas habitadas habrá el año que viene?

Al ser un proceso aleatorio, no se puede decir con certeza. Con un poco de suerte, todas seguirán ocupadas y, con muy mala suerte, todas se extinguirán. Si se repite muchas veces el asunto, la probabilidad \(e\) se convierte en la frecuencia esperada de extinción, así que, si este año \(n = 18\) el año que viene, probablemente, habrá \(16\) porque \(0.1 \times 18 \approx 2\) se habrán extinguido. Mira la regla general:

\[\begin{align*} n_1 &= n_0 (1 - e) \\[0.7em] n_2 &= n_1 (1 - e) = \left[n_0 (1 - e)\right] (1 - e) = n_0 (1 - e)^2 \\ &\cdots \\ n_t &= n_0 (1 - e)^t \end{align*}\]

Es una ecuación discreta que solo tiene sentido sobre un tiempo discreto. Si \(n\) es muy grande, no obstante, se puede transformar en su equivalente continuo, pero antes mira la Figura 2.

Figura 2. La extinción sigue una dinámica exponencial. Los puntos representan una simulación aleatoria obtenida con la Figura 1 y la línea es el ajuste exponencial. Aparece un tendencia exponencial negativa porque la pérdida de parcelas es proporcional al número de éstas.

Colonización

Para que el asunto tenga interés hay que añadir el proceso que explica la colonización de una parcela habitable. Mira la Figura 3 y después hablamos.

Figura 3. Lluvia de semillas sobre seis parcelas habitables (cuadrados). Tal como está la cosa, la probabilidad de que una parcela vacía sea ocupada es \(i = \frac{4}{6} \approx 0.67\).

Imagina que el viento arrastra las semillas colonizadoras desde una zona cercana; si la densidad de semillas volantes sobre el territorio es constante, entonces la probabilidad de que una parcela en particular reciba una semilla es igualmente constante. Esta proposición es extremadamente simple y seguro que ya has encontrado dos o tres argumentos en contra pero es la más sencilla y la mejor para empezar.

En la nomenclatura adoptada, la probabilidad de que alguna parcela vacía sea colonizada se llama \(i\). Al igual que \(e\), esta probabilidad se usa como tasa en el modelo determinista equivalente. Según esto, si hay \(m\) parcelas en total, el número de sitios ocupados \(n\) aumentará con una velocidad proporcional a \(i\) y al número de parcelas vacías \((m - n)\):

\[ \frac{dn}{dt} = i (m - n) \]

Modelo simple

Solo hay que juntar los dos procesos en la misma ecuación para obtener el modelo más simple de metapoblaciones:

\[ \frac{dn}{dt} = i (m - n) - e n \]

Figura 4. Dinámica del modelo simple. ¡Aparece un estado estacionario! Juega con el número total de parcelas ◆, los sitios ocupados inicialmente ● y las tasas locales de ● colonización y ● extinción. Comprueba que siempre hay un equilibrio final que solo depende de \(i\), \(e\) y \(m\).

Estado estacionario

El número de parcelas ocupadas permanece en equilibrio cuando pasa el tiempo suficiente, pero date cuén de que no tienen que ser siempre las mismas parcelas. En la Figura 1 lo puedes ver mejor: prueba, por ejemplo, con \(i = 0.20, \, e = 0.25\) y observa que las manchas se van ocupando y extinguiendo de forma aleatoria, no se repite el patrón, pero el número medio de parcelas ocupadas oscila alrededor de 8.

Figura 5. Equilibrio dinámico. En una serie aleatoria de 60 años, el número de zonas habitadas en la Figura 1 oscila alrededor de 8 cuando las probabilidades de colonización y extinción son, respectivamente, 0.20 y 0.25 por año.

¿Por qué 8?

Si hay \(n = 8\) zonas ocupadas y la probabilidad de extinción es \(i = 0.25\), esperaríamos que se abandonasen \(0.25 \times 8 = 2\) de ellas este año. Por otro lado, de las otras \(18 - 8 = 10\) vacías, con una probabilidad de colonización \(e = 0.20\) esperaríamos que se ocuparan \(0.20 \times 10 = 2\) este año. Así que ambas fuerzas se compensan cuando \(n = 8\).

¿Y en general?

Para cualquier valor de \(m, n, i, e\) existe un equilibrio cuando

\[ \frac{dn}{dt} = 0 \]

es decir, cuando se igualan las fuerzas de colonización y extinción:

\[ i (m - n) = e n \]

cosa que ocurre si (despejando \(n\))

\[ n = \frac{i}{i + e} m \]

Date cuén de que solo es necesario que \(i > 0\) para que la especie persista regionalmente.

Fracción de espacios ocupados

Levins usa el número absoluto de espacios ocupados \(n\) como variable principal de la mtapoblación, pero Gotelli & Kelley pusieron de moda una simplificación: en vez de \(n\) vamos a usar la fracción de espacios ocupados:

\[ p = \frac{n}{m} \]

Hombre, las ecuaciones se simplifican (desaparece \(m\)) y se pueden comparar metapoblaciones de distinto tamaño, a costa de no identificar las parcelas unitariamente. Poniendo ambas características en la balanza, tal vez sea más útil trabajar con \(p\). ¿O no?

Con esta simplificación, que consiste en dividir todo por \(m\), la ecuación general del modelo simple queda así

\[ \frac{dp}{dt} = i (1 - p) - e p \]

y la fracción de espacios ocupados en equilibrio como

\[ p = \frac{i}{i + e} \]

Ahora, cuando todos los sitios están ocupados, \(p = 1\) y, si están todos deshabitados, \(p = 0\).

Ahora, ciertamente, es más fácil deducir la dinámica de una metapoblación que sigue el modelo simple. Veámosla en acción:

Figura 6. Interpretación gráfica del equilibrio. A la izquierda, la evolución temporal de la fracción de sitios ocupados. A la derecha, el análisis gráfico del equilibrio a partir de las ecuaciones separadas para colonización y extinción. Observa el signo de la diferencial en las regiones a izquierda y derecha del equilibrio: ¿comprendes por qué es estable? Ensaya con distintos valores a ver qué pasa.

Modelo de Levins o «colonización interna»

Ya sabes que fue el primer modelo que se propuso de metapoblaciones. Levins en 1969, estudiando plagas sobre plantaciones de tabaco, pensó con toda lógica que la probabilidad de colonización de una parcela vacía depende directamente del número de parcelas habitadas que la rodean, es decir, que \(I\) es una función de \(n\).

Figura 7. Colonización interna. Imagínate una región con \(m\) campos de cultivo, de los que \(n = 3\) están afectados por una plaga de gorgojos. Como los gorgojos solo se mueven dentro de la región amarilla, se dice que hay colonización interna. Si los gorgojos pueden llegar a un cultivo sano desde cualquiera de los tres campos infestados con probabilidad \(i_1, i_2, i_3\), respectivamente, ¿cuál es la probabilidad de que la plaga se contagie a un cultivo sano?

Vemos que si el valor de \(i_1\) no es muy alto y no hay muchas parcelas habitadas, se puede asumir una relación lineal entre la función \(I\) y el número de parcelas ocupadas \(n\). Esta relación seguirá siendo lineal con respecto a \(p\), la fraccion de parcelas ocupadas. Así que podemos decir que

\[ I \approx i \, p \]

y sustituirla en la ecuación general para dar el modelo de Levins también llamado de colonización interna por motivo evidente:

\[ \frac{dp}{dt} = i \, p \, (1 - p) -e \, p \]

Y ojo con \(E\), que sigue siendo una constante en este modelo.

Figura 8. Procesos en el modelo de Levins. Al considerar el origen interno de los colonizadores, el proceso de colonización se curva en forma de parábola y, donde antes tenía el máximo (cuando todas las parcelas estaban vacías) ahora tiene un mínimo y el máximo aparece justo en \(p = 0.5\). Compara activando/desactivando la cajita superior izquierda.

A diferencia de la versión simple, donde siempre hay un valor de \(p\) en equilibrio para cualquier valor de \(i\) y \(e\), en el modelo de Levins no ocurre así. Explora la siguiente figura interactiva. ¿Te das cuén?

Figura 9. Simulación gráfica de Levins. Mueve los cursores de los coeficientes y comprobarás que cuando ambas líneas dejan de cruzarse, no hay posibilidad de persistencia para la metapoblación. Cuando se cruzan, el valor de \(p\) se acerca al único equilibrio posible siguiendo una curva que parece (de hecho, es) una sigmoide logística. Mueve el punto inicial para verlo.

Efectivamente, cuando \(i \le e\) la probabilidad de colonización siempre será inferior a la de extinción, para cualquier valor de \(p\), así que no siempre será posible la persistencia de la especie a escala regional.

Solo existe un equilibrio posible cuando ambas funciones se cruzan. Este punto se deduce como antes, buscando el valor de \(p\) donde \(\frac{dp}{dt} = 0\) (hazlo tú mismo), que sale

\[ p = 1 -\frac{e}{i} \]

y coincide con lo que habíamos comprobado gráficamente.

Efecto «rescate»

También se pueden hacer modificaciones sobre la probabilidad de extinción, convirtiéndola en una función de las parcelas ocupadas. En una ocurrencia de Hanski importando la idea de este artículo sobre biogeografía insular, aparece el concepto de efecto rescate aplicado a metapoblaciones como la reducción de la probabilidad de extinción de una parcela si está rodeada de otras ocupadas desde las que pueden llegar inmigrantes.

Recordemos que \(E\) es la probabilidad de extinción de una parcela, que hasta ahora era constante. Según este enfoque, hay que considerar la posibilidad de que llegue algún propágulo al rescate de esa parcela. Esta llegada anularía por completo la probabilidad de extinción así que, para se produzca esta, no debe llegar ningún propágulo a dicha parcela, desde ningún sitio. ¿Te suena?

Figura 7-bis. Efecto rescate. Aprovechamos la misma figura de Levins: imagínate un campo de cultivo afectado por una plaga de gorgojos, expuesto a una probabilidad de extinción local \(e\). Peeeero pueden llegar gorgojos desde otros tres campos cercanos. Conque llegue alguien desde uno de ellos, se salva de la extinción. ¿Cuál es la probabilidad de que no llegue ninguno?

En algunos casos, para ciertas combinaciones de \(i_1\) y \(n\), se puede asumir que la probabilidad de extinción es proporcional a la fracción de espacios vacíos:

\[ E \approx e \, (1 - p) \]

Al sustituir esta expresión en la ecuación general aparece el modelo con efecto rescate:

\[ \frac{dp}{dt} = i \, (1 - p) - e \, (1 - p) \, p \]

Date cuén de que \(I\) es una constante en este modelo (\(I = i\)).

Figura 10. Lluvia de propágulos y efecto rescate. Al incorporar el efecto rescate (compara activando/desactivando la cajita superior izquierda), la velocidad de extinción se curva y ahora tiene otro mínimo cuando \(p=1\), es decir: cuando están todas las parcelas ocupadas, la probabilidad de extinción es cero. Lo que puede ser discutible, en efecto.

Figura 11. Simulación con efecto rescate. Igual que antes, solo existe un equilibrio si ambas líneas se cruzan. En este caso, la dinámica no sigue una curva logística, ¿te imaginas por qué?

Ahora el punto de equilibrio, intersección de ambas velocidades, es todavía más sencillo:

\[ p = \frac{i}{e} \]

solución analítica a la intuición gráfica, que solo tiene sentido si \(i \leq e\) pues, de lo contrario, resultaría una fracción de equilibrio mayor que \(1\).

¿Colonización interna + efecto rescate?

Ahora se te podría ocurrir mezclar ambas variantes en el mismo modelo (de hecho, en algunos libros se hace). En el aspecto técnico, el resultado es trivial y no tiene ningún interés –explora la Figura 12–. En el aspecto teórico… ¿no ves que se está interpretando el mismo fenómeno biológico, la inmigración, de dos formas distintas?

Figura 12. ¿Colonización interna efecto rescate? Seguro que tienes la tentación de poner ambas funciones en \(I\) y \(E\), respectivamente. Bien, aquí las tienes. Explora las posibilidades pulsando sobre los cuadradillos y moviendo los cursores para ver todas las combinaciones. ¿Le encuentras sentido?

Tamaño y forma

Antes de seguir, mira el vídeo, a ver si puedes deducir lo que ocurre:

Dispersión de una metapoblación. Los individuos ● se mueven aleatoriamente por el espacio y, cuando encuentran un sitio propicio (círculos de colores), pueden multiplicarse. Claro que, si se van, estarán expuestos a morir si no encuentran otra parcela. Después de un rato, se observa que algunos sitios actúan como fuentes y otros como sumideros. ¿Por qué?

Efectiviwonder, parece que en los sitios más grandes se desarrollan mejor los individuos y en los pequeños a duras penas consiguen subsistir. En la simulación no hay más motivo que el tamaño de las parcelas. Lo que ocurre es que las parcelas más pequeñas pierden individuos más rápidamente que las grandes por una razón puramente geométrica.

Figura 15. Razón perímetro/área de varias figuras. Para la misma forma, cuanto menor es la parcela, mayor es su ratio perímetro/área. Para tamaños parecidos, cuanto más irregular es la frontera, también mayor ratio \(\frac{L}{S}\). Prueba tú moviendo los puntos, a ver. Las parcelas con mayor ratio están expuestas a una mayor pérdida de individuos porque sus fronteras son comparativamente mayores en relación con su área. ¿Comprendes ahora lo que ocurre en el vídeo?

Efecto borde

Ya has visto que, solo por motivos geométricos, cuanto mayor es la proporción frontera/área mayor probabilidad de extinción afecta a la parcela por pérdida de individuos. Por si fuese poco, la propia heterogeneidad del espacio ocupado por la frontera suele disminuir la eficacia de los individuos que habitan cerca de ella (aunque no siempre, a veces las fronteras son territorio de oportunidades, como en los ecosistemas marinos).

Así que, realmente, no todas las parcelas son iguales.

Efecto de la reducción de hábitat

Aquí decimos hábitat como sinónimo de espacio disponible para la metapoblación, esté ocupado o no. Como hemos visto arriba, una especie nunca ocupa todo el espacio disponible (\(p < 1\)) lo que podría llevar a pensar, equivocadamente, que no necesita el resto para persistir. Mira:

Figura 16. ¿Por qué no aprovechar el espacio libre? La metapoblación de arriba se mantiene en equilibrio con \(p = \frac{12}{18}\) y siempre deja \(6\) parcelas libres. ¿No es posible dedicar ese espacio libre o, al menos, parte de él a otros usos? Digamos… ¿construir algunas urbanizaciones…?

Vamos a demostrar que en algunos casos una especie necesita mucho más espacio del que realmente ocupa.

Consideremos \(H\) como la fracción de hábitat disponible sobre el total original. Es fácil ver que \(H\) solo puede afectar directamente a la colonización de nuevas parcelas: si antes la velocidad de colonización era

\[ i (1 - p) \]

ahora será

\[ i (H - p) \]

porque el total de espacios no es \(1\) sino \(H\). Cuando no hay destrucción de hábitat tendremos \(H = 1\), valor que irá menguando proporcionalmente a la cantidad de espacio destruido.

Por otra parte, cuando las probabilidades de extinción no son constantes, solo \(E\) se ve afectada, ya que ahora

\[ E = e \, (H - p) \]

En definitiva: las nuevas ecuaciones son fáciles: donde antes había un \(1\) ahora aparece una \(H\)

Veamos cómo responde cada modelo a este cambio.

Colonización de especies invasoras

En el episodio correspondiente a la competencia ya tratamos este asunto, pero ahora podemos darle una vuelta de rosca:

¿Cómo afecta la integridad del hábitat a la facilidad de invasión por especies ajenas?

La teoría de metapoblaciones puede dar una explicación muy gráfica, aunque antes hay que establecer unos axiomas de partida. Mira el esquema e intenta deducirlos:

Figura 18. Competencia entre dos metapoblaciones. Las gacelas grises, invasoras que solo pueden colonizar parcelas libres, sufren el acoso de las marrones, acostumbradas a vivir allí, que las desplazan competitivamente si se encuentran ambas. Las marrones, por supuesto, también son capaces de colonizar sitios libres. Aún así existen sitios vacíos, bien porque se hayan ido las grises o las marrones.

La invasión por colonización externa no tiene remedio

Si has leído el cuadro rojo te habrás dado cuén de que, si dos especies compiten por el espacio mediante un sistema de metapoblaciones por colonización externa, ambas persistirán a escala regional aunque una de las dos especies excluya competitivamente a la otra a escala local. En caso de que alguna de ellas sea una invasora, la otra no podrá hacer nada por eliminarla.

Por esto, aunque el hábitat se reduzca o fraccione, solo tendrá un efecto proporcional sobre los sitios ocupados por sendas metapoblaciones. Solo a largo, muy largo plazo, cuando se produzca la adaptación de las especies, podrá perderse una o, más probablemente, adaptarse los nichos reduciéndose la competencia entre ambas. Pero esto no se puede dilucidar por ahora.

La invasión con colonización interna ¡puede ser aún peor!

Las ecuaciones que gobiernan el equilibrio de dos metapoblaciones competidoras con colonización son mucho más interesantes. Claro que, si la especie invasora es la que desplaza competitivamente a la autóctona, no hay mucho que decir.

Lo interesante ocurre cuando la autóctona, bien adaptada al su hábitat, excluye a la invasora si coinciden localmente. A pesar de esto, la invasora puede persistir regionalmente si tiene las habilidades de colonización y extinción adecuadas. Lo puedes deducir de las ecuaciones, pero mejor prueba antes en la gráfica interactiva:

Figura 19. Dinámica y equilibrio de las gacelas marrones y grises. Recuerda que la marrón excluye competitivamente a la invasora gris si coinciden en la misma parcela. Parece que la invasora lo tiene difícil, pero puede persistir a escala regional con los coeficientes adecuados. En principio, la invasora no puede hacer nada contra la autóctona (era uno de los axiomas, pero mueve los cursores si no te lo crees). No te procupes ahora por \(H\).

Igual que antes, el conflicto se acabará resolviendo a escala evolutiva, pero ahora hay más alternativas que no acaban tan amigablemente. Por una parte, a poco que la especie autóctona mejore su ratio \(\frac{i_A}{e_A}\) conseguirá barrer de la región a la especie B (compruébalo en la Figura 19). Lo contrario es imposible, así que la invasora lo tiene crudo.

Pero no del todo. ¿Qué ocurre si se reduce el hábitat? Ahora puedes jugar con el cursor \(H\). ¡Desaparece la especie A!

En una intrigante carambola matemática, la reducción de \(H\) afecta mucho más a la especie dominante, que ve disminuida su ocupación y libera así a la especie B, menos sensible a la fragmentación del hábitat. Con indpendencia de los coeficientes, B aumenta a costa de la disminución de A. Explora el resumen gráfico en la Figura 20:

Figura 20. Efecto de la reducción de hábitat sobre dos metapoblaciones que compiten y se reproducen por colonización interna. Como vimos un poco más arriba la reducción de \(H\) se manifiesta con mayor pendiente sobre la disminución de espacios ocupados por la metapoblación A. Así, los espacios liberados por ésta son aprovechados por B (aunque solo una fracción de ellos, observa que las pendientes marrón y gris no son simétricas).

1. El Bosque de Brendon

Es uno de los sitios preferidos por Crocidura jubilosa. A pesar del acoso por las lechuzas, consigue persistir en el bosque porque muda periódicamente sus madrigueras entre distintas zonas de la enorme extensión de 10 000 acres.

Al estudiar las madrigueras abandonadas y su antigüedad se ha comprobado que la dinámica de C. jubilosa se adecua a un modelo de metapoblaciones estrictamente circunscritas al perímetro del bosque, siendo imposible intercambiar individuos con el bosque más cercano, a 190 millas. De un total de 108 zonas habitables, un promedio de 36 están ocupadas de forma activa, aunque en la primavera siguiente suelen cambiar de sitio. Por la abundancia y egagrópilas de Strix alba en cada una de esas parcelas se ha calculado una probabilidad de extinción local para C. jubilosa de 0.54 año⁻¹ pero, aún así, la especie se mantiene regionalmente, a la escala de bosque, estable desde que se iniciaron los estudios en 1922.

Hace poco, el concejo de la localidad decidió construir un parque de inmersión en la biodiversidad y resiliencia ecosistémica, en pleno bosque, para promover el conocimiento del medio natural entre la plebe y, de paso, sacar unas libras de un sitio que hasta el momento solo había dado disgustos al municipio.

Era imprescindible, por tanto, urbanizar parte del bosque para dar cabida a todos los servicios necesarios: los aparcamientos, el boulevard con lago central, el hub bioclimático interactivo con wifi, las casetas de mantenimiento, las tiendas de camisetas y fundas de móvil de recuerdo, el Mandona’s Queen, los casetones para los transformadores eléctricos sostenibles y sus huertos solares, el frontispicio de cemento y piñas de corchopán pintado para los expededores inteligentes de tiques, las mesas de pícnic, la zona de juegos infantil, el centro de visitantes, las oficinas y despachos de los gestores ambientales, los aseos y otros servicios ecosistémicos, las pasarelas, el saneamiento, los depósitos de agua y gas, los accesos a la carretera principal… ¡ah, y unos observatorios con clavos oxidados, que me se olvidaba!

El caso es que arrasarían unas cuantas zonas para el negocio, con lo que se reduciría el hábitat de C. jubilosa, cosa que poco importaba al concejo ni a la plebe, dadas las costumbres nocturnas y el tamaño del bicho.

Cuando se publicó el proyecto y se abrió el plazo de reclamaciones, el equipo de arquitectos ambientales, ingenieros ecosistémicos y demás advenedizos resilientes recibió estupefacto una demanda infranqueable para evitar la extinción regional de C. jubilosa, que resultó estar protegida por leyes que se escribieron a millas de distancia. Una de las objeciones principales era la fracción máxima de zonas aptas para albergar a C. jubilosa que se podía destruir sin extinguirla.

Ni que decir tiene que los estudiantes responsables de la demanda se tuvieron que mudar del pueblo, pero el proyecto no se llevó a cabo porque la fracción de zonas urbanizables era insuficiente para que la movida fuese rentable sin subvención europea (¡dichoso brexit!).

Y así fue como un pequeño bicho salvó un bosque entero.

¿Cuánto vale \(i\)?

¿Cuántas zonas habitadas abandona C. jubilosa cada año?

¿Y cuántas zonas deshabitadas se ocupan cada año?

¿Cuál era el porcentaje máximo de zonas urbanizables?

2. La cotorra y el olivo

Llegó la primavera y una cotorra novata se dispuso a hacer el nido. Empezó a buscar palillos y, como encontraba muy pocos, se fijó en el gran olivo que había cerca de su palmera. Con su poderoso pico, le cortó una ramita, entonces:

―¡Iap***! ―se quejó el olivo― ¿Por qué me arrancas las ramas?

―Buenas tardes, amigo ―dijo la cotorra, tras reponerse del repullo―. Es que las necesito para mi nido, ¿sabusté?

―¡Pero me vas a matar! ―explicó el olivo― ¿Por qué no las coges del suelo o de las palmeras donde vives?

―Lo siento, es que hay muy pocas y la palmera tiene hojas muy duras, y las necesito ya ―repitió la otra―. Tengo que poner los huevos y pronto nacerán mis crías.

―¿Y con qué las alimentarás? ―preguntó el olivo.

―Pues… ―empezó a decir, pensativa― …con dátiles y eso, supongo.

―¿Tendrás bastantes cuando llegue el invierno? ―dijo el olivo en un tono amenazador.

―Pues… ―dudó la cotorra, imaginándose a sus polluelos helados y hambrientos.

―Te propongo un trato ―dijo el olivo después de dejar que la otra se atemorizara lo suficiente.

―¿Un trato? ―preguntó finalmente la cotorra.

―Sí ―continuó el olivo―. Tú respetas mis ramas y yo te daré comida para ti y tu familia después del verano. Tendrás hasta la próxima primavera.

―¿Y de dónde saco los palillos? ―dudó la cotorra, espoleada por la premura oval.

―Puedes ir al bosque de pinos, ahí arriba ―sugirió el olivo―. Son más frondosos y también crecen más rápido que yo.

―Pero está más lejos ―repuso la cotorra.

―Tu esfuerzo tendrá recompensa ―sentenció el olivo.

La cotorra tejió su nido con ramitas de pino y el olivo la premió con un manto de aceitunas maduras al empezar el otoño. Las crías aprendieron de la madre y transmitieron a la descendencia el respeto por el olivo y la costumbre de hacer nidos con ramas de pino. Muchas generaciones después, cuando las palmeras cayeron víctimas del picudo rojo, mudaron la colonia al pinar aunque seguían bajando a comer aceitunas del gran olivo.

Un día, por sorpresa, empezaron a brotar pequeños olivos bajo los pinos. Con el tiempo, los nuevos olivos llenaron las calvas del pinar y las cotorras se olvidaron del milenario olivo que, satisfecho, rememoró el feliz apotegma:

Aun el más necio puede ser instruido
si premio recibe en lugar de castigo.

Inspírate en la fábula y diseña un modelo de metapoblaciones para las cotorras y los olivos.

Puedes empezar por estos axiomas:
  ✿ Hay parcelas de tres tipos: vacías, ocupadas por olivos y ocupadas por olivos y cotorras.
  ✿ Los olivos pueden colonizar espacios vacíos si las semillas son transportadas por los pájaros desde los espacios ocupados por ambos.
  ✿ Las cotorras pueden ocupar espacios ya colonizados por olivos.
  ✿ Las cotorras pueden desaparecer, dejando solo olivos, y éstos pueden desaparecer, dejando espacios vacíos.

3. Los pinares de Villanueva de la Rasilla

En cuanto se supo lo de la subvención para reforestar las lomas alrededor de Villanueva de la Rasilla y a pesar de la glutinosa burocracia consistorial, un santiamén tardó el cuñado del edil de Sostenibilidad Ambiental, Conservación Azul del Patrimonio Ecológico y Recursos Renovables Agrarios y Silvestres en montar una vorágine de subcontratas, perdón… un cluster de gestión para llevar a cabo la tarea. Muchos meses después de finiquitado el dispendio, Higinio el Yondere y su primo el Juaneles todavía andaban por el monte haciendo caballones y metiendo plantones, sufragados por el PPO.

Lo cierto es que al cabo de los años los árboles agarraron y en las lomas cuajaron unos frondosos bosques de pinos. Higinio y el Juaneles, ya jubilados, a los que les prevelicaba pasear por los pinares acompañados de sus nietos, se llevaron un disgusto cuando vieron la primera ristra de procesionarias en la loma noroeste. Cuando fueron al ayuntamiento a dar el queo, nadie se acordaba del cluster ni se hacía responsable del futuro que aguardaba a los pinares. Más bien alguno se frotaba las manos. «Porque me pican», decía el Melindres, concejal de urbanismo… Villanueva de la Rasilla se preparaba, una vez más, para hacer honor a su nombre.

Pero el Yondere y el Juaneles no se arredraban fácilmente. Le sacaron el gasoil y los calentadores a la C15 del alcalde y, en un alarde mecánico-catetil solo al alcance de virtuosos de la diezonce, echaron a andar la excavadora y se encaminaron a las lomas, dirigidos por Ana Cardo, ahijada de ambos y bióloga de tronío, que había hecho un máster en metapoblaciones avanzadas. Ana sabía que las procesionarias se propagaban según el modelo de Levins y, además, había calculado durante su TFM que los valores de \(i\) y \(e\) estaban relacionados con el área de la zona según

\[\begin{align*} i &= 0.1 A^2 \\[0.5em] e &= 0.5 A \end{align*}\]

donde \(A\) es el área de cada parcela, en km².

Los inefables jubiletas abrieron brechas entre los pinos que plantaron décadas antes y dejaron nuevos caballones para los algarrobillos que había comprado el colegio con un microfúndin organizado por los nietos. Tras unos años de inquietud y buenos pisotones, los algarrobos crecieron, las procesionarias desaparecieron y, presionado por la chiquillería, el alcalde declaró el Paraje Natural Municipal del Yondere y el Juaneles… a pesar de que nunca recuperó los calentadores y, menos, el gasoil.

¿Cómo sabía Ana Cardo dónde hacer las brechas para arrancar el mínimo número de pinos?